摘要目的：探讨卷柏属植物微形态学特征及其在植物分类学和药材鉴定学上的意义，方法：应用扫描电子显微镜对卷柏属8种植物的微形态学特征进行了观察。结果：本文所述的8种卷柏的微形态特征为首次报道，包括营养叶、孢子叶穗的微细特征。结论：叶表面、叶缘微细特征，气孔带的有无和宽窄、气孔的亚显微结构以及大小孢子囊排列方式，可以作为卷柏属种间鉴别依据。

Studies on Micromorphology and Its Significance in

Anatomy and Identification of Selaginella

Chang Chongyan and Chen Xiaoduan

(Analytical and Testing Center, Beijing Normal University, 100875)

Xiao Xinyue and Lin Ruichao

(National Institute for the Control of Pharmaceutical and Biological Products, Beijing100050)

AbstractObjective：The aim of this work is to probe into micromorphological character of Selaginella and their significance in Classification.Method:Ten dried specimens were examined and photographed with Scanning Electron Microscope.Results:Micromorphological features of eight species, especially stomatal band, in the genus of Selaginella were reported here for the first time. Including leaf, strobilus.Conclusion:The micromorphological characters of leaf margin, surface, the ultra-structure of stoma and the distribution of sporangium in sporophyll were found useful in Taxonomy. The authors considered that it would be reasonable to identify eight species Selaginella by micromorphological characters.

Key words Selaginella, micromorphology, scanning electron microscope,identification

卷柏为少常用中药。始载于《神农本草经》，列为上品。中国药典（1995年版）收载的为卷柏Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring或垫状卷柏S. pulvinata Hook. et Grev. Maxim.的干燥全草。卷柏属植物约有700种，我国约产50种，其中可供药用者有22种之多^［1］。该属植物多具有清热解毒，活血止血，舒筋活络功效。近年来，在对该属植物江南卷柏和深绿卷柏的化学成分和药理实验研究中发现有大叶酸、木脂素、生物碱和双黄酮类等成分，这些成分具有抗菌消炎，抗癌，增强机体免疫功能及对血压具有双向调节作用^［2～4］。

有关卷柏属药材的生药学方面的研究^［5，6］文献很少，微形态方面的研究几乎没有。然而正如植物学家福斯特(1983)所说，本属植物在维管植物中的重要性，是不能用现存植物的经济价值来衡量的。这一类植物在形态上的一致性，和在维管植物演化趋势解释上的价值，早已引起了许多植物分类学家的注意^［7］。本文旨在通过对国产的、可供药用的卷柏属8种植物微形态学方面较为详细的研究，探讨卷柏属植物种类和微形态的相关性，力求为卷柏属植物的分类和卷柏类药材的鉴定提供有价值的资料。

1样品和方法

1.1样品卷柏Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring（福建），垫状卷柏S. pulvinata Hook. et Grev. Maxim.（亳州商品），江南卷柏S. moellendorfii Hieron.（亳州商品），毛枝卷柏S. trichoclada Alston.（福建），深绿卷柏S. doederleinii Hieron（福建），中华卷柏S. sinensis (Desv.) Spring（河北），旱生卷柏S. stauntoniana Spring（河北），峨嵋卷柏S. omeiesis Ching ex H. S. Kung.（贵州）。以上8种样品均由中国药品生物制品检定所张继、徐纪民鉴定。

1.2方法日立X-650扫描电子显微镜（每种植物观察6～8个样品）；扫描条件：加速电压20 kV，束流100 μA。日本EIKO IB-Ⅲ离子溅射仪，镀金条件：电流2 mA，时间5 min。

2结果与讨论

2.1卷柏属植物营养叶的微形态特征

卷柏属植物营养叶细小，有卵圆形、披针形或圆形，长几毫米。叶通常二型，沿茎部成4纵行排列；无柄，具1脉。位于茎侧面的2行为侧叶（腹叶），较大且宽，近平展；中间的2行为中叶（背叶），贴生且指向枝顶。

2.1.1叶缘借助扫描电子显微镜观察，8种卷柏的叶缘可分为全缘和非全缘2类。全缘的情况很少见，仅有毛枝卷柏的叶缘光滑无刺。非全缘性叶缘刺的形状或大小在不同的种间差异很大，可分为5个类型：型Ⅰ是叶缘具刚毛状刺，刺的下端粗，自下而上逐渐变细，顶端很尖（图1-A），有江南卷柏和峨嵋卷柏。型Ⅱ是叶缘具针状刺，即上下粗细相同，先端钝或尖的刺（图1-B），有中华卷柏。型Ⅲ是叶缘具粗刺，刺较粗大，头部钝（图1-C），有卷柏。型Ⅳ是叶缘具小刺，刺很小，小于25 μm，有深绿卷柏。型Ⅴ是叶缘参差不齐，缺刻明显（图1-D），有垫状卷柏。值得注意的是，中国药典将本种记载为叶缘全缘^［8］。然而，据我们观察它的营养叶有缺刻；《四川植物志》^［9］中已对此情况作过说明，认为本种叶缘有齿，但外缘向后反折将齿隐没，因此多年来被误认为“外缘全缘加厚”。

图1扫描电子显微镜下卷柏叶表面的微形态特征

A.江南卷柏B.中华卷柏C.卷柏D.垫状卷柏E，H.峨嵋卷柏F，G.毛枝卷柏I，K.旱生卷柏J.深绿卷柏

2.1.2叶的远轴面卷柏属8种植物营养叶的远轴面微形态学特征差别很大。卷柏、垫状卷柏、峨嵋卷柏、旱生卷柏、毛枝卷柏和深绿卷柏6种，叶的远轴面在扫描电镜下呈现3个区域：气孔沿叶脉处的下表面轴向排列形成气孔带，气孔带至叶缘为无气孔区域（图1-E）。江南卷柏叶气孔带至叶缘还可见区别明显的2个带：近叶缘的区域瘤状颗粒大而稀疏，近气孔带区域瘤状颗粒小而密集，即分为5个区域（图1-A）。另外，在扫描电镜下8种卷柏叶远轴面的表皮细胞轮廓呈长条形。通常这些长条形表皮细胞表面均匀分布着瘤状突起，有卷柏、垫状卷柏、中华卷柏、江南卷柏、旱生卷柏；少数种类，深绿卷柏和毛枝卷柏，它们的长条形表皮细胞表面光滑（图1-F）。在峨嵋卷柏中上述2种情况同时存在，只是有瘤状突起的表皮细胞较少，而且它们均匀穿插于表面光滑的表皮细胞间（图1-E）。

2.1.3叶的近轴面扫描电镜下，8种卷柏叶的近轴面未见到分区现象，基本由类矩形、多角形或类圆形的表皮细胞镶嵌而成。如毛枝卷柏表皮细胞为类矩形（图1-G）；峨嵋卷柏表皮细胞为多角形纹饰（图1-H）；多数种类表皮细胞为类圆形，并且上面还均匀分布有瘤状突起，如江南卷柏等，也有少数种类无颗粒状突起，如深绿卷柏。

由此可见，8种卷柏的叶缘和叶表面的微形态特征有明显区别，叶的远轴面更为复杂些，有一定的分类学意义。

2.2卷柏属植物气孔微形态特征

2.2.1卷柏属植物气孔的分布规律气孔主要见于叶的远轴面。在扫描电镜下，多数种的气孔不是随意分布于叶的远轴面上，而是很有规律地沿叶长轴方向，集中排列在叶脉附近，形成一条气孔带（stomatal band）。不同种植物的气孔带的宽窄不同；在同一片叶的表面上，基部气孔带最宽，气孔列数最多，由下向上气孔列数逐渐减少，气孔带逐渐变窄。旱生卷柏气孔带最宽，基部气孔带宽8～9列（图1-I）；其次是深绿卷柏，气孔带宽6～8列；峨嵋卷柏和垫状卷柏气孔带有4～6列气孔（图1-E）；气孔带较窄的种类有卷柏、江南卷柏和毛枝卷柏，有2～4列气孔；江南卷柏的气孔尤为特殊，气孔带区域明显加厚（图1-A）。也有少数种类无气孔带，如中华卷柏，它们的气孔极少，分散在叶表面，不形成气孔带。也就是说，卷柏类植物叶的远轴面气孔带的有无和宽窄，完全可以作为鉴别卷柏的微观指标之一，其中江南卷柏具有明显加厚的气孔带，是区别于其它种的显著标志之一。

叶近轴面气孔很少，大多数种类未见气孔带，只在峨嵋卷柏观察到气孔带，且仅有1列气孔。

2.2.2卷柏属植物气孔的亚显微结构卷柏属植物气孔的亚显微结构有其共性。多数种类的气孔器组成一个椭圆形圆盘，圆盘中央隆起，气孔开口于此，开口的边缘有明显的缺刻(图1-J)。垫状卷柏、江南卷柏、旱生卷柏、深绿卷柏、毛枝卷柏和峨嵋卷柏的气孔均属于这种结构。但垫状卷柏气孔开口缺刻不明显。卷柏气孔器没有形成明显的圆盘结构，而是位于凹窝内，并且气孔开口边缘无明显的缺刻。

2.3卷柏属植物孢子叶穗的微形态学特征

实验观察，8种卷柏的孢子叶穗形态差别不大。孢子叶穗通常为四棱形，由纵向排成4列的孢子叶组成，生于小枝顶端。孢子叶基本同型，为卵状三角形，尖端具一长芒，叶缘具刺，孢子叶的表面微细特征与营养叶类似。孢子囊着生于孢子叶叶腋处（图1-K），成熟时自行开裂，释放孢子。有人曾观察了有关分类上的、地理上的孢子叶穗内大小孢子囊的分布<