摘 要 为探讨胼胝体与视皮质17区神经元超微结构发育的相互关系，选用Wistar大鼠40只，随机分为摘除左侧眼球、右侧眼球、双侧眼球及正常对照4组，用电镜法对胼胝体与视皮质17区神经元超微结构的发育进行比较观察。结果表明：(1)同组胼胝体有髓、无髓神经纤维中的线粒体等超微结构的形态变化与视皮质17区神经元中线粒体等变化的程度相似；(2)胼胝体及视皮质17区神经元的发育均依赖于视觉传入冲动的刺激。

(3)胼胝体及视皮质神经元在结构成熟和功能完善上相互影响。

关于视觉对视皮质神经元及胼胝体发育的影响已有报道^[1～3]，但胼胝体与视皮质

17区神经元超微结构发育的相互关系未见详细报道。本研究从超微结构水平就此进行探讨。

图1 大鼠视皮质17区取材示意图

fig.1 Diagram showing the positionon the visual cortex area 17

材料和方法

选用生后1周未睁眼Wistar大鼠40只，随机分为摘除左侧眼球、右侧眼球、双侧眼球及正常对照4组。每组10只，雌雄分笼饲养至成年(体重0.3～0.32kg)，异戊巴比妥钠(40mg/kg)腹腔麻醉下开胸，先以生理盐水300ml经左心室至升主动脉快速冲洗，继之新鲜配制的磷酸缓冲液(含3%多聚甲醛，1.25%戊二醛，0.1mol/L, pH7.4) 400ml先快后慢固定不超过1h，开颅取脑。在胼胝体正中矢状断面分别于胼胝体膝部、干部及压部取材；根据Krieg^[4,5]大白鼠皮质分区定位，对照组和摘除双眼组在双侧视皮质17区，摘除左侧眼球组在右侧视皮质17区取材，摘除右侧眼球组在左侧视皮质17区取材。以上各组取材部位相同(图1)。上述每块组织约1mm³大小，分装于含2.5%戊二醛磷酸缓冲液(0.1mol/L,pH7.4)置冰箱后固定至组织块沉底，再经4%戊二醛和1%锇酸双重固定，按常规梯度脱水，Epon812包埋，超薄切片，醋酸铀-枸橼酸铅双重染色，H-800透射电镜观察，摄片。

结果

1.正常对照组

1.1 胼胝体超微结构(图2A)：有髓神经纤维髓鞘清晰，板层结构排列有序。无髓神经纤维外膜平整。两种神经纤维中线粒体发育正常，双层膜结构清晰，线粒体嵴排列有序，嵴间腔及基质未见异常。

1.2 视皮质17区神经元超微结构：胞核圆形，核膜平整无皱褶，核内染色质分布均匀。线粒体丰富，双层膜结构清晰，线粒体嵴排列有序，嵴间腔及基质未见异常。粗面内质网丰富，呈囊泡状均匀分布，未见脱颗粒现象。(图2B)双侧视皮质17区神经元超微结构发育无明显差别。

2.实验组

2.1 胼胝体超微结构：(1)有髓神经纤维板层结构松散失序，板层间隙扩张，基质电子密度不均。(2)无髓神经纤维外膜不清、皱褶、融合、甚至断裂。部分轴膜变形或单层膜空泡化。(3)神经纤维中的线粒体呈不同程度的发育不良。摘除左侧眼球组(图3A)：线粒体发育尚可，但略水肿，线粒体嵴紊乱，部分断裂，基质溶解深染。摘除右侧眼球组(图4A)：线粒体明显水肿，扭曲变形，双层膜结构轮廓欠清晰，线粒体嵴呈多形性改变，嵴间腔大小不等，基质电子密度不均。摘除双侧眼球组(图5A)：线粒体大多发育不良，形态多样化，高度扭曲变形，部分呈网状或空泡状变性。部分线粒体膜呈间隔性断裂，嵴紊乱无序，嵴间腔明显扩张，基质变性。(4)各实验组胼胝体及其各部发育不良的程度为：摘除双眼组＞摘除右眼组＞摘除左眼组；胼胝体压部＞干部＞膝部。

2.2 视皮质17区神经元超微结构：

2.2.1 摘除左侧眼球组(图3B)核内染色质分布不均，少量聚集成块，线粒体量较多，明显水肿，部分线粒体嵴紊乱、断裂或消失。基质溶解深染，粗面内质网呈细长相互连通小管状，局部网池扩大。具有轻度脱颗粒现象。

2.2.2 摘除右侧眼球组(图4B)：胞核形态不规则，核内染色质聚集成块，固缩变性。线粒体扭曲变形，水肿，双层膜尚清晰，线粒体嵴紊乱呈多形性改变，嵴间腔大小不等，基质电子密度不均。粗面内质网呈细长连续小管或短管状，局部网池扩张，部分网管断裂，脱颗粒现象明显。

2.2.3 摘除双侧眼球组(图5B)：核膜皱缩甚至深陷使胞核不规则或分叶状。核内染色质聚集变性固缩。线粒体大多发育不良，形态多样化，高度扭曲变形，部分呈网状，囊泡状等改变。部分线粒体膜间隔性断裂，嵴紊乱无序。嵴间腔明显扩张，基质变性。粗面内质网呈短小管状，结构松散，分布稀疏，网池短小，明显扩张或断裂。部分膜发生较严重的脱颗粒现象。双侧视皮质17区超微结构改变无明显差别。

2.2.4 各实验组视皮质17区神经元发育不良的程度是：摘除双眼组＞摘除右眼组＞摘除左眼组。

讨论

大脑某一部分的切除或刺激都可能引起整个神经系统功能的变化。正常胼胝体的发育可能需要皮质中精确的视网膜定位图的存在，视网膜联系(传入冲动)的作用可使其皮质投射更为精确^[6]。有相互关系的两侧视皮质区的活动只有在视觉传入冲动刺激时，才能保持胼胝体联系，因此胼胝体的发育与两侧视皮质间的相互活动有关。视觉对胼胝体发育具有决定性作用，而胼胝体对维持两侧视野的正常视觉辨别则具有重要作用^[3,6,7]。Diao认为，大鼠17/18a交界处双眼细胞的反应在更大程度上依赖于胼胝体纤维的作用，胼胝体的半球间纤维对于视中枢双眼机能的整合是必需的^[8,9]。本研究结果表明：各同组内胼胝体中有髓、无髓神经纤维及其中超微结构的变化与视皮质神经元中线粒体、粗面内质网等变化的程度相似。这说明胼胝体与视皮质17区神经元在结构成熟发育和功能完善上相互依存、联系、制约^[1,2,7]。本研究各实验组胼胝体及视皮质神经元在微细结构上的变化在一定程度上代表了它们的发育水平及两者间功能与结构的相互关系。此外，本研究观察到摘除右侧眼球组的胼胝体及视皮质17区神经元超微结构发育不良的程度较摘除左侧眼球组明显，存在此种发育不同的机制尚不清楚，有待于今后进一步研究。

收稿1997-01 修回 1997-05

本文图2A～5B见插图第8页

图 版 说 明

图2A正常对照组胼胝体压部电镜图片；标尺示 1.8μm ×9 000图2B 正常对照组视皮质17区神经元电镜图片；标尺示 0.5μm ×20 000图3A 摘除左侧眼球组胼胝体压部电镜图片；标尺示 1.6μm ×7 000图3B 摘除左侧眼球组视皮质17区神经元电镜图片；标尺示 0.67μm ×15 000图4A 摘除右侧眼球组胼胝体压部电镜图片；标尺示 0.84μm ×12 000图4B 摘除右侧眼球组视皮质17区神经元电镜图片；标尺示 1.0μm ×10 000图5A 摘除双侧眼球组胼胝体压部电镜图片；标尺示 1.6μm ×7 000图5B 摘除双侧眼球组视皮质17区神经元电镜图片；标尺示 1.0μm ×10 000

MNF.有髓神经纤维 uNF.无髓神经纤维 Mit.线粒体 N.细胞核 rER.粗面内质网

fig.2A Electron micrograph of the splenium of corpus callsoum in the normal control group

(binoculus intact) in the rat. Bar=1.8μm ×9 000

fig.2B Electron micrograph of the neuron in the visual cortex area 17 of the normal control

group (binoculus intact) in the rat. bar=0.5μm ×20 000

fig.3A Electron micrograph of the splenium of corpus callosum of the left eye extracted

group in the rat. Bar=1.6μm ×7 000

fig.3B Electron micrograph of the neurons in the visual cortex area 17 of the left eye

extracted group in the rat. Bar=0.67μm ×15 000

fig.4A Electron micrograph of the splenium of corpus callosum of the right eye extracted

group in the rat. Bar=0.84μm ×12 000

fig.4B Electron micrograph of the neurons in the visual cortex area 17 of the right eye

extracted group in the rat. Bar=1.0μm×10 000

fig.5A Electron micrograph of the splenium of corpus callosum of the binoculus extracted

group in the rat. Bar=1.6μm ×7 000

fig.5B Electron micrograph of the neurons in the visual cortex area 17 of the binoculus

extracted group in the rat. Bar=1.0μm ×10 000 mNF: myelinated nerve fiber

UNF:unmyelinated nerve fiber Mit: mitochodrion N:nucleus RER:rough surfaced

endoplasmic reticulum

参 考 文 献

[1] Hubel DH, Wiesel TN. receptive fields, binocular interactio