本文在自主运动控制的脊髓神经机制的基础上,建立了新的平衡点控制模型,即α-γ模型。本文将介绍α-γ模型的神经生理和生物力学,以及它们的数学方程描述和计算机仿真方法。模型仿真的初步结果表明模型的行为与观察到的运动现象基本一致。
分类号: R318.04; R338.11; O242.1
MODELING AND SIMULATION OF NEURAL
CONTROL OF MOVEMENTS
Li Yong, Lan Ning, Yang Fusheng
(Biomedical Engineering and Instrumentation, Department of Electrical Engineering
Tsinghua University, Beijiing, P.R.China 100084)
ABSTRACT:A new model of neural control of movements was proposed in this paper, i.e. the α-γ model. We first described the neural physiological and biomechanical basis of the α-γ model. Mathematical formulation and the method of computer simulation are then presented. Preliminary results indicated that the model behavior was consistant with that of voluntary movement observed from human.
Key words:Madelling and simulation; Neuro-mascular; α-γ model
0引言
神经系统对肢体运动控制的机理是目前生物控制论研究的一个前沿问题。本文基于神经系统中α-γ共激励的现象,以及肌肉的弹性和肌梭的反馈特性,建立了一个新的α-γ神经控制模型,以解释脊髓控制中枢是如何辅助大脑完成肢体运动控制的这一问题。研究的初步结果在文献[1,13,14]中已有报道,本文的目的是对α-γ模型作一个完整的阐述。
对于运动控制的机理,Feldman于1966年提出平衡点假设的理论(Equilibrium Point Hypothesis)。平衡点理论的一个重要特征是肌肉有类似于弹簧(springlike)的特性。在稳定的状态条件下,关节可以保持在平衡点不动,这时关节的总扭矩为零,但具有一定的关节刚度。这个位置称为平衡点,它是与肌肉激活度相关的函数。在执行一个运动时,高级大脑中枢先是逐渐移动平衡点的位置,由于维持移动的关节刚度而产生的向平衡点收敛的力,促使关节向新的平衡点移动,到达新的位置。这就是平衡点假设理论[2]。在平衡点假设理论的基础上,又出现了α模型[3]和λ模型[4]。但就脊髓反馈回路(包括自反射和互抑制)在平衡点控制中所起的作用,α模型和λ模型持相反的观点,成为当前学术界争论的一个焦点[3]。
1脊髓神经控制的机理
图1是脊髓控制中枢机理的框图。来自于高级中枢的激励信号N(t)和平衡点控制信号γ(t)在脊神经回路被转变成肌肉控制信号,Uf和Ue,并分别作用于屈肌和伸肌,产生运动。运动信息,包括肌肉长度、速度、力量等,由肌梭感受器(及腱器官)反馈回脊神经回路,一方面通过自反射作用于肌肉自身,同时,也通过脊髓的中间神经元产生对对抗肌互抑制。闰绍细胞是抑制性神经元,其活动经神经轴突回返作用于脊髓前角运动神经元,抑制原先发动兴奋的神经元。
如图1所示,脊髓控制回路不仅接收高级中枢产生的激励信号N(t)和平衡点控制信号γ(t)。同时还存在自反射和互抑制。在α-γ模型中,高级神经中枢下行的信号分别调控关节的平衡位置和刚度。实验和理论分析都表明,关节的平衡点位置和刚度是可以独立调节的,而且运动中平衡点轨迹出现“N”形,关节刚度在运动中有显著的变化[6,8]。
激励信号N(t)通过激活α运动神经元使梭外肌纤维收缩,而平衡点控制信号γ(t)通过激活γ运动神经元使梭内肌纤维收缩。当γ运动神经元兴奋时,肌梭的中部被拉伸,使肌梭感受器的放电频率增加。当α运动神经元兴奋时,梭内肌纤维松弛,肌梭的放电频率随之下降。一对对抗肌在自反射(autogenic reflex)和互反射(reciprocal reflex)的作用可以保持关节的平衡点位置。实验发现对抗肌中的互抑制(reciprocal inhibition)能有效地调节关节的刚度[5]。
1脊髓控制中枢机理框图
2α-γ模型的建立
2.1肌肉的Hill-type模型
我们引入了Hill-type模型[8]来描述肌肉-负载系统的动态特性,如图2所示。由于采用了规一化的Hill-type模型,因此在描述模型时,就不再分屈肌与伸肌。在仿真时,屈肌与伸肌的方程都相同,取不同的参数即可。
神经元输入信号u(t)激活动态特性肌肉激活度a(t)收缩动态特性肌肉力量FM(t)
2Hill-type模型框图
肌肉的动态特性包括激活动态特性(activation dynamics)和收缩动态特性(contraction dynamics)。激活动态特性对应于神经兴奋到肌肉激活度之间的传输过程;把神经元输入信号u(t)转变为肌肉激活度a(t)。肌肉激活度a(t)和神经元输入信号u(t)的动态特性可用下式表示:
其中τf,τe分别是屈肌和伸肌激活度的时间常数。
收缩动态特性反映肌肉激活度与肌肉力之间的传输过程,把肌肉激活度信号转变为肌肉力量Ff和Fe。其中,收缩动态特性是由肌肉的力量-长度因子、力量-速度因子和肌肉激活度表示肌肉特性[8]。
其中表示规一化力量-长度因子;表示规一化力量-速度因子;a(t)为肌肉的激活度。
在仿真中,肌肉的力量-长度特性如图3(a)所示,可拟合成:
其中,M:规一化肌肉长度;F:规一化力量-长度因子;cc2为常数。
肌肉的力量-速度特性如图3(b)所示,可表示为:
其中,F为规一化力量-速度因子;m是规一化肌肉收缩速度;
3(a)肌肉力量-长度曲线图3(b)肌肉力量-速度曲线
肌腱影响肌纤维的收缩过程中力量的产生。肌肉-肌腱的动态微分方程表示如下:
其中MT表示规一化肌肉-肌腱的力;MT表示规一化肌肉-肌腱速度;M表示规一化肌肉速度;T表示规一化肌腱刚度。MT=M=T,MT又是关节角度θ和速度的函数(见3.5小节)。
以上各式中长度规一以M0为参考,力的规一以M0为参考,上标M代表肌肉,T代表肌腱,MT代表肌肉-肌腱系统。
2.2肌梭模型
肌梭是长度感受器和反馈信号源,其输入是机械拉伸,输出是Ia传入神经发放频率v,为自反射和互抑制提供输入信号。肌梭的动态特性主要反映在核
