摘要简介生态生物化学中植物化感作用的研究和应用概况。论述了植物化感作用在药用植物栽培研究中的重要性及其应用前景。

生态系统的调控过程是相互促进(相生)或相互抑制(相克)的协调过程，生态系统的化学调控是指生物体产生的生物活性物质能在生物体之间传递信息并导致生物体的相互作用。植物化感作用是植物之间传递信息的一种方式^［1］。

1研究概况

1.1概念：植物化感作用 (Allelopathy) 是指一个活体植物(供体植物)通过地上部分(茎、叶、花、果实或种子)挥发、淋溶和根系分泌等途径向环境中释放某些化学物质，从而影响周围植物(受体植物)的生长和发育^［2］。这种作用或是互相促进(相生)，或是互相抑制(相克)。从广义上讲，化感作用也包括植物对周围微生物和以植物为食的昆虫等的作用，以及由于植物残体的腐解而带来的一系列影响。自然界中广泛存在着这种作用，所以近 20 年来它已成为一个逐渐被世界各国科学家重视的新研究领域：生态学和生物化学相交叉的边缘学科——生态生物化学。

1.2种类：植物化感物质主要是它的次生代谢物质，其分布于植物的根、茎、叶、花、果实或种子中，一般分子量较小，结构也较简单，但生物活性较强。根据化合物的性质大致可归为 4 类：1)脂肪族化合物：指水溶性的醇和酸；2)脂肪酸、类脂物以及不饱和内酯；3)萜类化合物：单萜、蒎烯、樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等；4)芳香族化合物：简单的酚、酚酸、醌以及配糖体形式存在于植物中的香豆素、O-羟基肉桂酸内酯、黄酮类、缩合单宁和水解丹宁等。

1.3释放途径

1.3.1从茎叶淋溶：植物叶面可溢出某些次生代谢物质，而后被雨水或雾珠淋溶到土壤后产生化感作用。如香桃木属 (Myrtus L.)、桉属 (Eucalyptus L′Herit)和臭椿属 (Ailanthus Desf.)等，从叶面冲洗下来的酚类化感物质(对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸)对亚麻 (Linum spp.) 的生长有明显的抑制作用^［3］。

1.3.2由根系分泌：很多化感物质是从根分泌到土壤中的，如日本北部有一种菊科植物高茎一枝黄花 Solidago altissima，分布广，繁殖力强，能排挤其它杂草而代之，现已从它的根部分离出化感物质，是一种 10 碳聚乙炔化合物：2-顺脱氢母菊酯^［3］。

1.3.3地上部挥发：一些挥发性化感物质(主要是萜类)通过植物的茎叶、花进入生境，从而产生或促进或抑制的化感作用。如美国加州蒿 Artemisia californica 是芳香类植物，叶中富含萜类化合物，由于不断挥发，在这些植物周围形成了萜类“云”，可抑制周围其它杂草的生长^［3］。

1.3.4植物残体分解：植物及其器官死后，经微生物分解而释放出化感物质，对周围生长的植物产生化感作用。蕨 Pteridium aquilinum 有很强的化感作用，使一些草本植物在其之间很难生存，这种化感物质主要是阿魏酸和咖啡酸，是由蕨类植物的枯死枝叶腐烂后释放出来的^［3］。

1.4化感作用的机制：目前研究植物化感作用的机制多偏重于抑制作用，主要的生理表现为：抑制植物根的分生组织及对养分的吸收；使植物光合作用与呼吸作用减弱；影响蛋白质的合成；还会对膜透性造成影响；对植物激素、种子萌发所需的关键酶类的抑制等。

1.5作用谱：植物的化感作用有明显的选择性、专一性，如黑胡桃 Juglans nigra 产生的胡桃醌抑制苹果树生长，但对梨、桃、李树无影响。

1.6浓度效应：同一化感物质对同一植物，浓度高低不同时，则会产生抑制或促进两种截然不同的作用^［4，5］，而互相作用的两种植物都可能产生并释放出化感物质，但最终结果取决于彼此释放的化感物质的相对浓度。如凤眼莲与小球藻和栅列藻均可分泌出抑制对方生长的化合物^［6～8］，只有当其中一方快速生长形成较大群体时，相应的化感物质累积浓度高，即会抑制另一方的生长。

1.7影响植物产品释放化感物质的因子

1.7.1遗传因子：遗传因子是不同植物产生不同种类、不同数量的化感物质；同种植物不同品种或品系产生同一化感物质的能力有异的根本原因。如 Fujii 研究了 189 份水稻材料的化感特性，发现热带梗稻材料具有较多的化感特性，在其它改良粳稻中，化感特性较少^［9］；Dilday 对水稻化感作用育种方面的初步研究已得到 ludia T-43 水稻化感作用是由多基因调控的结果^［10］。

1.7.2环境因子：植物化感物质的生成受其生长环境，如光、营养、水分、温度、化学物质等影响很大，尤其在逆境条件下往往增加化感物质的产生和释放。如 CO₂ 浓度升高，水稻根系分泌甲酸和乙酸的总量显著增加^［11］。但有的情况下，植物的化感物质的产生也会受到抑制，例如凤眼莲的根系处在强光照下，其分泌抑藻的化感物质的能力降低^［12］。

1.7.3微生物：微生物对植物化感作用有直接或间接的影响，表现在有的根系分泌物原无毒性，但进入环境经微生物作用后变为有毒，例如桃根分泌的扁桃苷无毒，经微生物分解产生的苯甲酸对桃树苗颇有毒性，与此相反，生理活性很强的莨菪亭和反式肉桂酸因被细菌分解很快失活。此外，植物的化感物质对微生物产生作用，进而影响到其它植物的生长。例如长在松林下的帚石南 Calluna vulgaris，它的活体植株和枯枝落叶能分泌或释放出一种抑制真菌生长的物质，当移走这种石南植物后，林下就出现了能提高栽培树种生长速率的有益真菌——牛肝菌 (Baletus spp.) 的孢子体^［3］。

1.8植物化感作用的应用：植物化感作用被日益重视仅是近 20 年的事，其研究的广度和深度还远远不够，加上其量微少，环境因素复杂，研究手段和方法还存在一系列困难，所以已获得可应用的结果尚少，但有些研究结果一经应用就显示出惊人的效应，尤其是对生态环境和世界的可持续发展方面有很重要的意义。对其应用可初步归纳以下几个方面。

1.8.1杂草的生物控制和防治(包括水草生物)：这方面的应用研究是本领域研究的热点，有些研究结果已得到应用。如在捷克每公顷草场施用麦仙翁素 1.2 g 就能抑制其它杂草而增加牧草产量。

1.8.2有益植物的合理组合：提高植物的营养效应，减少病虫害，达到提高作物产量和品质的目的——主要指农业生产上所采用的混用、轮作、间作和套作等。

1.8.3净化水质：水域富营养化已是一个严重的环境污染问题，利用某些水生植物的化感物质克藻，吸收大量水域养分的特点，则运用了生物控制达到净化水质的目的。在滨内布置以凤眼莲为主体的生态系统就是成功的范例^［12］。

1.8.4化感品种的培育：目前这方面的研究工作也是针对控制杂草，保持良好的环境。

1.8.5保持合理的种群格局：对林地、草地的生态平衡有着重要的作用。

2在药用植物栽培中的应用前景

2.1药用植物的特点：药用植物与其它植物的根本区别在于：它们含有特定的生理活性物质，而这些化学物质又往往是植物的次生代谢物质，并分布在药用植物的各个器官，如根、茎、叶、花、果实、种子等，这一特点与植物能产生化感作用是一致的，所以药用植物更易产生化感物质，从而发生化感作用。

2.2在药用植物栽培中的重要性：我国是世界上药用植物资源最丰富的国家之一。也是使用植物药、栽培植物药历史最悠久的国家。从 1982 年开始的历时 10 年的全国中药资源普查结果表明，我国药用植物有 11 146 种，其中常用的约 500 种，主要依靠栽培的中药约有 250 余种，栽培面积约 33.5×10⁵ hm²，年产量约 25 万 t，其产量占中药材收购总量的 30% 左右^{［13，14］}，所以中药材栽培生产已成为我国国民经济中重要的产业之一。随着中国即将加入世贸组织，农业产业结构也将发生变化，具有中国特色的中药材生产必将会走向世界，并产生巨大的经济效益。目前在栽培的药用作物中，根类植物占 70% 左右，并且存在着一个突出问题，即绝大多数根类药材忌“连作”^［14］，连作的结果是使药材品质和产量均大幅度下降。然而对连作障碍及其机制和调控研究甚少，而植物化感作用正是植物发生连作障碍的重要因素之一^［2］。

随着人类“回归自然”，在天然药物中寻找和开发新药已成为世界潮流，自然界的药用植物无论从物种的数量还是经济产量都日益锐减，为了保护药用植物资源的生物多样性，使其可持续利用和发展，世界各国政府都积极行动起来，制定出保护的法规和措施，而利用引种驯化、人工栽培再生和扩大药用植物资源无疑是最有效的办法之一，但在引种驯化栽培过程中，药用植物之间、药用植物与其它作物之间的合理的种群格局是至关重要的，而植物的化感作用对其会有相当的影响。

此外，对药用植物而言，由于是以利用其药效为目的，所以药材的质量比其产量显得更重要。当前发达国家以 GAP 标准来要求农产品的生产，确保优质、高产、高效，作为药材生产更应以 GAP 标准来规范。当前我国正在研究药材生产的 GAP 标准，并将其应用于生产，使药材产品高效、安全、无污染。为达到这一目的，采取生物控制